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上栗在哪【转】江西萍乡上栗杨家湾洞晚更新世
2020-02-12 04:06

  江西萍乡杨家湾1、2号洞出土了40余种哺乳动物化石,其中包括剑齿象和亚洲象,其地质时代为更新世晚期。杨家湾洞的剑齿象化石包括DP2, DP3, DP4, M1, M3, dp3, m2和m3等40余件;根据形态特征和测量数据,可将其归入东方剑齿象(Stegodon orientalis); 在形态方面最显著特征是乳齿的宽/长比值较大、每个齿脊上乳突数目较少和白垩质层不发育。亚洲象化石只发现2件齿板,其特征和大小均与现生亚洲象(Elephas maximus)的一致;此外,2号洞还出土了1件门齿残段;我国南方更新世的长鼻类化石多为颊齿,门齿则报道较少;首次观察了我国化石象类门齿施氏线°, 该数值在剑齿象和亚洲象的变化范围之内,因此,仅藉此特征很难将其归入二者之一。东方剑齿象的地质分布纵贯整个更新世,但亚洲象在我国的初现时间却至今不明,其根本原因是对早–中更新世亚洲象(古菱齿象)的分类、演化问题没有很好解决;不过,在晚更新世,亚洲象已在我国南方广泛分布;依据现生亚洲象可能出现的时间判断,东方剑齿象–亚洲象组合在我国南方地区的分布时间应当是在中更新世晚期至晚更新世末期,并以晚更新世最为常见。剑齿象出现于我国南方第四纪各个时期,早更新世甚至在北方少数地点发现;真象类在早更新世期间在南方地区缺失,而中–晚更新世时却几乎遍布全国(高山地区除外)。这种时空分布上的变化,究竟是长鼻类自身演化的结果还是由环境变化所致,目前还不清楚。

  长鼻类是我国南方第四纪洞穴动物群中最为常见的动物之一(裴文中,1987), 主要有3个属:中华乳齿象(Sinomastodon)、剑齿象(Stegodon)和象(Elephas)。剑齿象始终是出现几率最高和分布最广的,而中华乳齿象是第三纪孑遗分子,在第四纪仅出现于早更新世(Wang et al., 2014)和极少数中更新世化石点(陈冠芳,1999); 归入亚洲象的化石一般仅出现于晚更新世动物群(裴文中,1987)。但目前我国南方第四纪长鼻类的研究仍存在诸多问题,首先是剑齿象的分类和演化问题至今没有统一认识,分类十分混乱(宗冠福,1995; 陈冠芳,2011); 其次是亚洲象的分类和初现时间以及与古菱齿象的分类、演化关系等问题,如果确认现生亚洲象是在0.26 Ma前起源于南亚的线), 那如何对我国南方中更新世的真象类(即原本被归入纳玛象和江南象的化石) (裴文中,1987)进行分类也是悬而未决的问题;最后还有东方剑齿象–亚洲象组合出现的时代及古生态问题(Saegusa, 2001; Zhang et al., 2017)仍是迫切需要解决的。可喜的是,最近几年在南方地区不断有新的发现(Wang et al., 2007; 陈少坤等,2013; 王元等,2017a), 这为解决南方第四纪长鼻类的分类演化问题积累了新的素材。本文将对江西萍乡杨家湾洞出土的新材料进行记述,并对我国南方有关遗址的东方剑齿象–亚洲象组合的时代问题进行重点讨论。

  江西萍乡杨家湾洞是最近几年新发现的更新世晚期化石点,包括两个自然洞,即杨家湾1 号和2 号洞;目前已在这两个洞穴的出土物中鉴定出40 余种哺乳动物化石,其中包含东方剑齿象和亚洲象( 邹松林等,2016; 张贝等,2017)。由于堆积物尚未完全暴露,地层研究及测年工作尚未完成,目前只做了堆积层顶面以下50 cm 处石笋的铀系测年,其结果是3 万年左右。2015–2017 年出土的东方剑齿象化石有40 余件,大多数为破碎牙齿;而亚洲象化石材料则更少,只有2 件齿板;此外,还有1 件象的门齿残段,难以断定是东方剑齿象还是亚洲象。

  描述 萍乡杨家湾2号洞出土的象牙残段,残存长度为280 mm; 横截面呈椭圆(近端)至近圆形(远端), 近端横截面最大径为87.2 mm, 最小径为86.5 mm, 与黄河象的上窄下宽的卵圆形断面轮廓(黄河象研究小组,1975)明显不同,后者截面的上轮廓呈现为明显的棱状结构;但与奉节人遗址的东方剑齿象(黄万波等,2002)的门齿接近。两端均遭到啮齿类动物啮咬,但仍依稀可以观察到同心环状细纹和白垩质层及齿质层的圈层结构,中心部位为牙髓腔,髓腔由近端至远端快速变小。由于风化严重,质地酥松,在抛光的切面上难以观察到连续的施氏线,但在自然断面上依稀可辨部分施氏线和施氏夹角,其内、外夹角都是136° (图2), 该数值在三角头剑齿象和亚洲象的变化范围之内(图3)。长鼻类门齿的施氏线和施氏夹角是区分不同属种的重要依据之一(Palombo and Villa, 2001;Virág, 2012), 但却并非很精准,因为不同属种之间有大范围的重叠,例如剑齿象、亚洲象和非洲象的夹角都很接近(图3)。有关我国南方第四纪长鼻类的门齿报道很少,仅有重庆奉节县兴隆洞遗址的两根剑齿象门齿,其根部直径为100~110 mm (黄万波等,2002), 比杨家湾2号洞的稍微粗壮些;而亚洲象门齿化石在我国尚未见有报道。因此,萍乡杨家湾2号洞象门齿标本的归属尚难以确定。

  描述 DP2 (图4A) 齿冠几乎未曾磨耗。冠面轮廓为圆三角形,3个边分别朝向颊侧、舌侧和远中侧。有3个横脊并有前后跟座(talon); 一般而言,前跟座较大,且与第一齿脊在舌侧斜交;第一齿脊厚,且颊-舌径最短;第二齿脊颊-舌径最大,小乳突最多,有5个;第三齿脊与第二齿脊平行且很靠近,后跟座扁而短。齿冠长×宽数值为22.9mm×19.9 mm。DP3 (图4B) 牙齿中度磨耗,前第一、二齿脊已完全暴露齿质,第三齿脊的大釉质环尚未完全联通,第四齿脊有少量齿质暴露,第五齿脊的齿质刚开始出露,但乳突模糊难辨。冠面轮廓整体呈前窄后宽的梯形,但在近中颊侧有一突角,从而造成前边倾斜和第一横脊颊侧比舌侧厚很多。一般都具有5个横脊及一个很窄的后跟座(或称其为1/2齿脊), 但无前跟座;第二到第五齿脊基本等厚,但第四齿脊颊-舌径最大和稍厚,且有发育的中沟(cleft); 第二齿脊颊-舌径最小,由此造成齿冠轮廓在第二、三齿脊之间的中谷处有收缩;后半个齿脊呈齿带状。齿冠舌侧较为陡直,颊侧缓坡状。齿冠长×宽数值为55.7 mm×41.7 mm。

  我国南方更新世剑齿象DP3的齿冠结构十分稳定,4个完整齿脊+前部不完整齿脊+后部齿带状跟座,各地点的差异主要表现在第一齿脊的完整程度及强壮程度,而后跟座的强弱差异不大。柳城巨猿洞的先东方剑齿象(S. preorientalis) (IVPP V 1738)的后跟座很不发育;而山西新近纪的师氏剑齿象(S. zdanskyi)的DP3只有3个或4个齿脊(Teilhard deChardin and Trassaert, 1937; Young, 1939)。在大小方面,早更新世的先东方剑齿象、贵州观音洞及和县龙潭洞的DP3均较大,且具有较大的宽/长比;师氏剑齿象的DP3大小与更新世的较为一致,但宽/长比很大;杨家湾的DP3宽/长比也较大(图5A)。

  DP4 (图4G) 只保存了后4个半齿脊(完整标本应当有7个齿脊)。冠面轮廓近乎矩形,齿脊平直,颊-舌径近乎等宽,后两个齿脊微弯,最后一个齿脊颊-舌径稍小。4个齿脊都轻度磨耗,但最后两个齿脊尚未暴露齿质,在倒数第二齿脊上可看到9个乳突,倒数第三齿脊有少量齿质暴露,倒数第四齿脊的齿质呈串珠状暴露,但齿脊中段的齿质暴露较多。残存齿冠最大长度为69.1 mm, 齿冠最大宽度为55.8 mm。

  M1 (图4H) 只保存了后6个齿脊(完整标本应当有7个齿脊), 其中倒数第四到第二只保留了部分齿脊,最后两个齿脊的颊-舌径稍小。最后一个齿脊的釉质层保存完好,其上有9个小乳突,呈中部后弯的弓形;倒数第二齿脊轻度磨耗,齿质呈串珠状出露,大釉质环尚未联通;倒数第三齿脊中度磨耗,齿质全部暴露,大釉质环已形成,釉质环前后边基本平行,釉质层稍有褶皱;倒数第二、三齿脊之间舌侧谷口有很大的乳突状结构。后跟是在齿带状结构上长出3个小乳突。

  M3 (图4I) 标本V 24123.4保存后4个半齿脊(完整标本应当有12个齿脊), 最后两个齿脊基本未磨耗,都呈中部后凸的弧形;倒数第二齿脊顶端有11个乳突,舌侧有1个乳突;倒数第三齿脊颊侧有大小不等的2个孤立乳突,齿质呈串珠状暴露;倒数第四齿脊舌侧破损,齿质基本全部暴露,但靠颊侧的齿冠面呈串珠状,在颊侧有一很大的孤立乳突;最后半个齿脊呈齿带状,明显比其他齿脊要低,且主要在舌侧发育,尖灭于前一个齿脊的颊侧1/3处。

  dp3 共有4件标本,2左2右,各自处于不同磨耗阶段(V 24123.5–7, PXMZYJW01-02, 图4C–F)。冠面轮廓呈前窄后宽的梯形,但比DP3更窄长,且在第二齿脊颊侧存在一明显收缩;齿冠舌侧壁较陡直,颊侧呈缓坡状;从颊侧看,齿谷底部止于冠高的半截处。齿脊数5–6个,前后均有跟座。在磨耗之前,前跟座与第一齿脊界限分明,但中度磨耗后,就与第一齿脊融合,因此,第一齿脊要比别的齿脊显得较厚;第二齿脊颊-舌径最小,因此,整个牙齿冠面轮廓在第二齿脊处有个收缩;第五齿脊处颊-舌径最大,其上有9个大小不等的小乳突,其中最靠颊侧和舌侧的两个乳突最大;第六齿脊较短且薄,后跟座只在1件标本上发育明显。釉质层表面几乎无白垩质充填。深度磨耗的冠面显示较为强烈的釉质层褶皱。杨家湾洞的dp3宽/长比是中晚更新世标本中较大的(图5B)。

  我国南方更新世剑齿象的dp3变异较大,齿脊数5–6, 其前跟座一般都不会完全与第一齿脊分开,而主要变异在于后跟座的发育程度;一般而言,最后一个齿脊(第五或者第六)都相对其前一个齿脊发育较弱。5个齿脊的dp3在东方剑齿象和先东方剑齿象中都有出现;此外,dp3在形状方面存在两种类型,最常见的是前窄后宽的标准梯形,另一种是在第二齿脊处出现明显收缩的梯形,后一类型容易与DP3混淆。在我国南方第四纪剑齿象中,dp3大小有一定变异范围,但明显超出该范围的只有两例,即广西其他山洞的IVPP V 01803号标本与和县龙潭洞的AMV.0018.06号标本(图5B)。

  m2 (图4J) 保存有后5个齿脊和后跟座(完整标本应当有9个齿脊), 自前向后齿脊的颊-舌径渐次变小。最后一个齿脊靠颊侧顶端出现齿质;倒数第二齿脊被中沟分为两部分,颊侧部分较少,整个齿冠尚未形成打通的釉质环;倒数第三、四齿脊的磨耗状态接近,颊侧齿质暴露更多;倒数第五齿脊磨耗较深,已形成一个完整的釉质环,后跟尚未磨耗,可见两排小乳突。在深度磨耗的齿脊冠面看,釉质层褶皱微弱。在最后一个齿脊前后都有少量白垩质充填。

  m3 (图4K) 除第1, 2和4齿脊稍有残破外,整个齿冠几乎完整保存。只有前两个齿脊开始使用并稍有磨耗。总共13个齿脊,前、后两端的两个齿脊由齿带(跟座)发育而成,比其他齿脊明显要低且薄。冠面轮廓呈弯曲的矩形,舌侧凸出,颊侧内凹;齿脊的颊-舌径较为稳定,最大颊-舌径在第7齿脊处,为95 mm, 两端的齿脊宽度稍小。齿冠最大长度为325 mm; 最大冠高51 mm (第5齿脊)。所有齿脊的颊侧面倾斜而舌侧面陡直。每个齿脊顶端有8–9个乳突,乳突边界清晰;除颊、舌两端的两个乳突较大之外,其余者大小均等。未磨耗前,整个牙冠的釉质层表面都被覆较薄的白垩质层,但齿谷中并未特别增厚。侧面观,每个齿脊的前侧面较为陡直,而后侧面有一定坡度。

  上述牙齿的特征和测量数据基本都在盐井沟东方剑齿象的变化范围(Colbert andHooijer, 1953), 因此,也可以归入该种;但与后者也存在一些小的差异,如DP3和dp3的宽/长比值较大;每个齿脊上的乳突边界清晰、数目较少;白垩质层不发育。

  描述 PXMZ-YJW01-04号标本(图4L)为一齿板的顶端部分,尚未有任何磨耗。其顶端部分为4个齿尖指突(apical digitations), 但在顶部往下13 mm处,中间的两个指突又融合为1个,因此在齿冠断面上可看到3个釉质环。无中间突(median sinus); 齿板很薄,厚度仅为7.2 mm; 颊-舌径46.4 mm。以上特征和测量数据均与Tasumi (1964)和Roth andShoshani (1988)所记述的亚洲象DP4/dp4一致,只是指突数较少一些。齿冠表面有少量白垩质覆盖。

  标本V 23447 (图4M)为一齿板的上部,尚未有任何磨耗,其顶端部分为5个指突,由于白垩质覆盖,难以用肉眼观察到指突下延的深度。在顶端往下52 mm处开始出现微弱的后柱(posterior column) (Maglio, 1973:93); 齿板很薄,厚度仅为8.8 mm; 颊-舌径83.7mm。以上特征和测量数据均与Roth and Shoshani (1988)所记述的亚洲象M2/m2一致。根据其指突数和齿板厚度,以上两件齿板化石可以归入亚洲象。

  我国南方第四纪哺乳动物群中的长鼻类动物群,早期是以剑齿象–中华乳齿象组合为特征,中、晚期是以东方剑齿象–亚洲象组合为特征,但在分布范围及化石标本数量方面,剑齿象始终占据绝对优势。中华乳齿象最近已得到较为系统研究(陈冠芳,1999;Wang, 2011; Wang et al., 2014), 但中、晚更新世的东方剑齿象–亚洲象组合的地质时代问题却至今未得到很好研究。过去报道的地点既有剑齿象–古菱齿象组合,也有东方剑齿象–亚洲象和剑齿象–猛犸象组合,随着研究工作不断深入和新发现的增多,显现出过去对有些化石的鉴定存在不妥,下面将对我国南方第四纪剑齿象及其共生的其他长鼻类的分类问题做一讨论。

  剑齿象是一类介于乳齿象和真象之间的长鼻类,特征与真象类更为接近,主要表现在下门齿和恒前臼齿的退失。过去很长时间,剑齿象类被归入真象科下的剑齿象亚科。剑齿象有别于真象类的主要特征是其低冠而呈屋脊状(roof-shaped)的颊齿齿脊,每个齿脊上有若干乳突,且上臼齿嚼面中段拱起,下臼齿颊侧凹陷,釉质层表面白垩质沉积少。判断剑齿象进化程度的相关特征有牙齿大小、釉质层厚度、齿冠高低、齿脊间距、齿脊数、每个齿脊上的乳突大小及数量、釉质层表面白垩质多少等。但Colbert and Hooijer(1953:75)提出,剑齿象的特征变异也很大,尤其是齿脊数的变化会随着标本量的增加而变大。过去很长时期都认为剑齿象是东亚和南亚的特有动物,但后来陆续在东非(埃塞俄比亚、肯尼亚) (Sanders, 1999)、中东地区的以色列(Hooijer, 1960)乃至南欧地区的希腊(Mol et al., 2010)都有发现,但这些地区的化石材料都十分零碎。东亚和南亚无疑是剑齿象的演化中心,但关于剑齿象的起源问题,却先后出现了东南亚起源说(Saegusa, 1996)、非洲起源说(Sanders, 1999)及中国北方起源说(陈冠芳,2011; Ao et al., 2016)

  我国的剑齿象化石十分丰富,但主要集中在南方地区,北方地区仅见于陕西、山西和甘肃的早更新世或更古老地层;但在秦岭西段的甘肃省界内曾发现了中–晚更新世剑齿象(谢骏义、陈善勤,1995), 代表剑齿象在中–晚更新世期间的最北分布。我国的剑齿象化石不仅丰富,而且多样性也很高,先后命名了约20多个种及亚种(陈冠芳,2011),其中时、空分布最广的要数东方剑齿象,该种由Owen (1870)命名,其模式标本为两块颊齿碎块,模式地点是距离重庆约190 km (120英里)之外的盐井沟的一个山洞。后来,美国学者Granger曾3次(1921–1922, 1922–1923, 1925–1926年)到盐井沟考察和收集化石,并获得大量标本,其中最丰富的当属剑齿象,化石主要包括数量可观的头骨和下颌骨(13件头骨、28件下颌骨和49枚单个牙齿), 而头后骨骼甚少(Osborn, 1942:877)。重要的是这些头骨和牙齿材料代表不同发育阶段,应当代表了当时世界上发现的长鼻类化石群中牙齿序列最全面的化石组合(Osborn, 1942:875)。关于东方剑齿象的地质时代,早期的发现只限于中更新世(周明镇、张玉萍,1974), 而后的更多发现表明,在早更新世(宗冠福,1995)和晚更新世也都有分布,尤其是晚更新世时分布最为广泛,遍及中国以及东亚(裴文中,1987); 此外,少数地区还发现了全新世的记录(马安成、汤虎良,1992)。本文通过齿冠长/宽数值的散点图,发现盐井沟地区的牙齿变异范围最大,但早更新世及少数中更新世种类(和县龙潭洞和贵州观音洞)的尺寸却最大,杨家湾洞的标本较小,但并非最小(图5)。Hooijer (1955)认为东方剑齿象的颊齿比爪哇岛的三角头剑齿象(Stegodontrigonocephalus)的颊齿总体上较长但较窄,在齿脊式方面,东方剑齿象每个齿序都比三角头剑齿象相对应的颊齿少1个齿脊,在爪哇岛三角头剑齿象从早更新世一直延续到晚更新世;因此,Hooijer (1955)认为剑齿象在指示地质年代方面可靠性较差。

  化石证据表明象属(Elephas)是在距今约5 Ma前起源于非洲,在大约3.7 Ma前从非洲向欧亚大陆扩散,雷克象(Elephas recki)种系是象属其他种类的祖先(Maglio, 1973; Beden,1987; Todd, 2005)。亚洲地区最早的象属种类是平额象(Elephas planifrons), 该种被视为古印度象(E. hysudricus)和现生亚洲象(E. maximus)的祖先(Maglio, 1973:83); 平额象出现于约3.6 Ma前,古印度象出现于约2.7 Ma前,后者在距今约0.25 Ma前演化出亚洲象(Vidya,2016)。但象属的演化系统远非上述那么简单,最主要的是古菱齿象的问题。古菱齿象是由Matsumoto (1924)建立,起初是被作为非洲象属下面的一个亚属,即Loxodonta(Palaeoloxodon), 但后来其分类名称的级别及有效性经过多次变动。Osborn (1942)首先将其提升为属级;后来,有人认为该属名是Elephas的同义名(Maglio, 1973); 再后来Shoshani and Tassy (1996:384)将古菱齿象作为象属下的亚属,即Elephas (Palaeoloxodon),诺氏象的学名被订为Elephas (Palaeoloxodon) naumanni; 而最新分类方案中,又认为Palaeoloxodon是一个有效(bona fide)属名(Shoshani and Tassy, 2005), 从而恢复了古菱齿象的属级地位。其实,在此之前就有学者已承认古菱齿象属名的有效性(Lister, 2004), 并且还有专文论述将古菱齿象作为独立属的主要依据(Inuzuka and Takahashi, 2004)。古菱齿象属与象属的分分合合,说明了两者之间的关系确实十分密切;尤其是晚期的古菱齿象,其臼齿的齿板数和齿脊频率等特征与亚洲象的已十分接近。尽管如此,有人还是观察到两者之间存在的细微差异:在古菱齿象中,前颌骨中凹(intermaxillar median fossa)较浅,头骨顶部侧视轮廓呈直角;但在亚洲象中,前颌骨中凹较深,头骨顶部侧视轮廓呈拱形;此外,古菱齿象属的头骨在前后方向比亚洲象的更扁,枕面更高。在颊齿特征方面,古菱齿象属只有在深度磨耗的齿板上才能见到釉质层褶皱和齿板横截面的菱形结构,但在亚洲象中,釉质层的褶皱强烈,无菱形结构(Inuzuka and Takahashi, 2004)。此外,古菱齿象颊齿的齿脊频率一般比亚洲象的低。

  这样一来,古菱齿象的分类和演化又另立体系,Todd (2010b)提出古菱齿象支系是在大约2.5 Ma前走出非洲,然后在欧亚大陆广泛分布。但象属和古菱齿象属两个体系也有冲突,关于雷克象的分类问题,有人将其归入象属(Maglio, 1973; Todd, 2005), 也有人将其归入古菱齿象属(Todd, 2010b)。

  由此看来,早期真象类的研究目前仍存在很多问题和争议,我国的情况也不例外,早期猛犸象(原归入原齿象Archidiskodon的种类)、古菱齿象和象属交织在一起,由于化石材料十分稀少的缘故,很难理出头绪。但可以肯定的是,早更新世期间,真象类在我国南方地区缺失。因此,南方地区的真象类的分类问题就集中在中–晚更新世。目前将发现于晚更新世的真象化石都归入亚洲象种似乎无多大争议,但中更新世真象类化石的归类问题以及现生亚洲象何时在我国出现的问题却至今不明。

  纳玛象最初是象属下面的一个种,即Elephas namadicus Falconer & Cautley, 1846, 后来被转移到古菱齿象属下,即Palaeoloxodon namadicus。纳玛象特征鲜明,主要表现在头骨短宽、额顶脊发育、臼齿宽等方面。纳玛象主要发现于南亚地区,我国南方的有些更新世象类也被鉴定为纳玛象,但由于无头骨发现,仅凭牙齿所做出的这些鉴定还有待商榷。不过有人将东南亚地区的爪哇象(E. hysudrindicus)和纳玛象统统归入亚洲象(E.maximus) (Zeitoun et al., 2016)。

  我国南方晚更新世之前的真象类化石种类还有另一地区种——江南象(Elephaskiangnanensis Pei, 1987)。此类象的牙齿特点是齿板厚、根部互相连接,为Brachohypsodont齿型、齿板有不显著的中间尖突和齿板数目较少等;其实上述特征和古菱齿象的也十分接近。尽管已有人提出从牙齿的形态看,亚洲象与江南象可能有较密切的亲缘关系(金昌柱等,2009; 王元等,2017a,b), 但这与目前国际上流行的亚洲象演化系统(Elephas planifrons→E. hysudricus→E. maximus)不一致。

  江南象的可靠性还是值得商榷,首先是命名规则问题,该种建立时并没有指定模式标本和模式地点,并且依据的个别标本查无实据(IVPP V 1995); 此外,该种所依据标本几乎无完整的,甚至有3件是带有病变的(V 1941, V 1948, V 1966) (长鼻类颊齿的病变发生几率很高:本文笔者注)。从鉴定特征来看,该种的齿板数超乎寻常的少,M1和M2的齿板数分别是7–8/7和10–11/9 (裴文中,1987; 王元等,2017a), 这远低于纳玛象和古印度象的相应牙齿,更是和现代亚洲象的相差甚远,而与更古老的平额象的较为接近,但后者早在2.48 Ma前就已经灭绝(Kundal et al., 2017); 因此,江南象种的命名、定义及时代都需要重新考虑。

  发现于广东南海县全新世的西樵山亚洲象(亚种) Elephas maximus sichiaoshanensisWang, 1978, 其M1只有+12+个齿板,牙齿长×宽值是195×68~70, 尽管牙齿大小在现生亚洲象M1的变化范围(上限), 但齿板数目却少于现生亚洲象的,上栗在哪如果将前后跟座也算齿板的话,勉强能够上现生亚洲象M1齿板数的下限,后者M1齿板数为14~17 (Roth andShoshani, 1988); 此外,西樵山亚洲象的齿板频率只有5.5~6.1。从中更新世的江南象到全新世的西樵山亚洲象,我国华南地区第四纪似乎存在一种有别于现生亚洲象的长鼻类,以其较少的齿板数和较低的齿板频率及弱的釉质层褶皱为特征,但目前由于化石材料所限,还难以理清其演化关系。

  最近在广西崇左木榄山智人洞发现了距今约11万年前的初现位的亚洲象(E.maximus) (王元等,2017a)。由此看来,东方剑齿象–亚洲象组合很有可能代表了晚更新世动物群。但有关我国南方地区晚更新世之前真象类化石的分类问题仍悬而未决,即古菱齿象与亚洲象的分类与演化关系仍未厘清。

  马坝动物群 马坝动物群中鉴定出东方剑齿象和纳玛象(广东省博物馆,1959; 宋方义、张镇洪,1988), 其中的剑齿象鉴定应当无误,但纳玛象却有待考证。从宋方义、张镇洪(1988)图版IV-1看,被归入纳玛象的m2牙齿冠面无菱形结构,釉质层褶皱强烈,且齿板排列紧密(齿板频率较大), 应当归入象属,由此看来,其动物群时代也应当是晚更新世。

  盐井沟动物群 四川万县(今属重庆)也曾发现了亚洲象类破碎的幼年上、下颌骨带DP2–3, 其材料起初被杨钟健鉴定为Elephas namadicus (Young, 1939), 但从牙齿尺寸看,与亚洲象的最为接近但稍小,而明显比古菱齿象的较小,尤其是牙齿宽度多数都在古菱齿象的相应变异范围之外;从齿板数看,也比古菱齿象的明显较多,而最接近亚洲象的(裴文中,1987; Tong, 2012; Tong and Chen, 2016)。由此看来,万县盐井沟的纳玛象也应当归入亚洲象。其实,之前已经有人将盐井沟的纳玛象转移到亚洲象(裴文中,1987)。在过去的半个多世纪,经典盐井沟动物群一直被视为中更新世动物群的代表,但近年来,其属性和时代意义却受到质疑,有人提出当年组成“盐井沟动物群”的化石来源复杂,应当包含了更新世不同阶段的动物群(陈少坤等,2013)。由此看来,盐井沟的东方剑齿象–亚洲象组合也有可能属于更新世晚期。

  苏皖地区 在苏皖地区有中新世的剑齿象化石记录(陈萍、刘嘉龙,1995; 刘冠邦、尹增淮,1997); 在中–晚更新世动物群中,古菱齿象十分常见(房迎三,2000; 郑龙亭,2004), 而剑齿象和亚洲象却只有零星报道,例如发现于凤台县中更新世的潘集东方剑齿象(Stegodon orientalis panjiensis) (刘嘉龙、甄朔南,1980); 偶尔才会出现剑齿象–古菱齿象组合,如皖南地区的贵池仙姑洞(郑龙亭,2004)。就目前所发现化石而言,淮河流域实属我国古菱齿象的最主要产地,因此先后对该地区的古菱齿象建立了一系列特有属种名称,诸如贾氏安徽菱齿象(Wanloxodon chiai Liu & Zhen, 1980)、蒙城古菱齿象(Palaeoloxodon mengchengensis Liu & Zhen, 1980)、淮河诺氏古菱齿象(P. naumannihuaihoensis Liu, 1977)等;此外,还有德永象(P. tokunagai)、纳玛象和诺氏象,从而使本地区成为古菱齿象分类命名最为混乱的地区。祁国琴(1999)将淮河诺氏古菱齿象提升为种一级,成为淮河古菱齿象(Palaeoloxodon huaihoensis), 并且将发现于我国的所有古菱齿象化石统统归入该种。

  以上讨论表明,原鉴定为剑齿象–纳玛象组合中的纳玛象基本都被重新鉴定为亚洲象了,这就出现了新问题,即东方剑齿象–亚洲象组合出现时间或被推前到中更新世,或者上述动物群的地质时代还需要重新考虑。

  四川资阳动物群最初报道的动物群名单如下:啮齿类(竹鼠、豪猪)、猪獾、鬣狗、虎、东方剑齿象、猛犸象、马、似中国犀、猪、麂、水鹿、麝及大额牛,基本由江南动物群组成(裴文中、吴汝康,1957); 其中的猛犸象牙齿化石后来被重新鉴定为亚洲象,因为其釉质层强烈褶皱和齿板频率较低(Takahashi et al., 2007)。此外,从整个动物群组合来看,猛犸象不可能出现在资阳动物群中。

  资阳动物群的化石均出自第三层(砂砾层); 通过分析化石的比重及氟含量,原研究者认为资阳动物群由两个不同时代动物群组成:其一是更新世中期的,有剑齿象、中国犀和水鹿;另一个是更新世晚期的,有智人、麂和猛犸象;而其余的动物如猪獾、鬣狗、虎、豪猪、竹鼠、猪、大额牛及马等可能在上述两个动物群中都存在(裴文中、吴汝康,1957)。而后的研究者认为,资阳动物群应当属于同一时期的动物群,并且其组成与华南地区晚更新世动物群一致,其时代距今3万多年(韩德芬、许春华,1989)。而地质研究工作进一步证实,含资阳动物群的地层属于沱江河和九曲河(黄鳝溪)的一级阶地堆积,所有动物化石都是出自同一层位,其时代为全新世早期;通过常规碳-14测年法对同层位的乌木测年所得数据是距今7500±130 a。与含“乌木”的腐泥层相似,东方剑齿象等化石在川中地区常见于冰后期的一级阶地,因此认为资阳动物群中的多数哺乳动物化石似应暂作冰后期的产物为宜,而由高阶地搬运再沉积的可能性极小,因为在资阳附近的高阶地尚未发现过类似化石(成都地质学院第四纪科研组,1974); 若果真如此,该化石点就代表我国最晚的东方剑齿象–亚洲象组合。本文作者分析认为,资阳动物群原始报告表明化石层(第三层)分上、下两部分:上部多砂少砾,含大量乌木和少量骨化石,资阳人化石可能出自该层;下部砂少砾多,不含树木,但含骨化石;如果第三层上部的乌木测年为7500±130 a的话,其下部的骨化石层很可能会超出1万年;再从动物群组成判断,资阳动物群时代应当在更新世末期到全新世初期为宜;但动物群的真正年龄还需要通过大量的系统测年才能最终确定。可喜的是地质工作者已经认识到在四川盆地内与资阳一级阶地相似的含乌木化石的腐泥-泥炭层分布十分广泛,许多地方在腐泥层和其下的砾石层中发现东方剑齿象及其他哺乳动物化石(成都地质学院第四纪科研组,1974), 如果能对这些地层进行系统分析和测年,尤其是搞清腐泥层与砾石层的时代关系,就能搞清四川盆地更新世–全新世过渡时期的人类与生物演化及古环境面貌。

  近些年来,在我国南方发现了更多晚更新世的遗址,其中不少都同时出土了东方剑齿象和亚洲象这两种动物化石,诸如江西萍乡竹山园洞(李家和等,1992)、杨家湾1号洞(邹松林等,2016)、杨家湾2号洞(张贝等,2017)、湖南福岩洞(李意愿等,2013)、广西田东雾云洞(陈耿娇等,2002, 未描述)、广西都安九愣山(赵仲如等,1981)、湖北杨家坡洞(陆成秋,2010, 未描述)、贵州麻窝口洞(王元等,2017b)等,有越来越多遗址表明东方剑齿象–亚洲象组合主要出现于晚更新世。此外,在中南半岛也发现不少有类似化石组合的中更新世晚期–晚更新世的动物群(Bacon et al., 2011; Zeitoun et al., 2016),在该地区发现的剑齿象大多数也都被归入东方剑齿象(Louys et al., 2007)。Bacon et al.(2011)在描述老挝新发现化石时,将中南半岛中更新世以来动物群演化分为4个阶段(level): 阶段1的代表是盐井沟(中更新世)、阶段2的是柬埔寨的Phnom Loang遗址(中更新世)、阶段3的是老挝北部的Tam Hang South遗址(中更新世末)、阶段4代表整个晚更新世,但早期阶段的代表是越南的Lang Trang (130~70 ka); 3–4阶段的遗址曾出现东方剑齿象–纳玛象组合,但亚洲象是否也在2–3阶段出现尚不能肯定;有人认为Lang Trang遗址的II号洞5砾石层(II breccia 5)出现了该地区最可靠的中更新世晚期东方剑齿象–亚洲象组合(Long et al., 1996)。在泰国中部发现的中更新世Khok Sung动物群中有丰富的东方剑齿象(相似种)和少量亚洲象(未定种) (Suraprasit et al., 2016), 但从剑齿象每个齿板上较少的乳突数及强烈的釉质层褶皱来看,该遗址的剑齿象应当与东方剑齿象有一定的差异。在中南半岛,剑齿象–大熊猫时代(Stegodon–Ailuropoda era)终结于7万年前,此后便完全是现代动物群(Bacon et al., 2011); 这与我国南方地区动物群迥然有别,因为距今7万年前后正值剑齿象的鼎盛时期;剑齿象在中国南方晚更新世化石点十分常见,即使在广西地区也有不少晚更新世遗址出土了剑齿象(裴文中,1987), 包括柳江人遗址、田东雾云洞和都安九愣山等;在毗邻的云南省,东方剑齿象在中–晚更新世化石点也很常见(张兴永,1980)。不过,近些年在广西崇左地区发现了与中南半岛相似的情形,即发现不少晚更新世亚洲象,而未发现剑齿象;崇左地区在地理、气候及植被等方面与中南半岛非常接近,因而也同样有可能在较早阶段剑齿象就被亚洲象所取代。

  我国南方第四纪长鼻类主要有3个属:中华乳齿象、剑齿象和象,前者主要存在于早更新世,后者主要出现于晚更新世,而剑齿象却贯穿了整个更新世。关于上述3类象的古生态问题,最新研究通过对牙齿釉质层表面微痕的分析,结果表明中华乳齿象和剑齿象主食嫩叶(browsing), 是典型的森林型动物,而亚洲象具有混合食性特征(mixedfeeding), 既食草也食树叶,生态习性更加多样化,可以栖息于森林、灌丛和草地等多种环境中。因此,亚洲象对环境的适应能力很可能强于剑齿象(Zhang et al., 2017; 王元等,2017a)。有人曾统计过我国南方大约180个更新世化石点的长鼻类化石,发现剑齿象出现的频率远高于亚洲象(Saegusa, 2001), 但前者在更新世末却快速灭绝,而亚洲象却最终存活下来;这究竟是自身演化规律所致还是生存竞争的结果尚有待进一步研究。

  江西萍乡杨家湾洞的长鼻类化石分别被鉴定为东方剑齿象和亚洲象,代表晚更新世组合;在化石数量方面,长鼻类在整个动物群中所占比例较小,这与早、中更新世动物群截然不同;在这两类象化石中,剑齿象又相对较为丰富,共有40余件完整程度不等的牙齿,而亚洲象只有2件齿板。在我国南方中、晚更新世动物群中,剑齿象十分常见,并且也时常与纳玛象或亚洲象甚至“猛犸象”共存;但有不少先前鉴定为纳玛象甚至“猛犸象”的化石后来被重新鉴定为亚洲象。目前亚洲象究竟何时在我国出现已成为迫切需要解决的学术问题。遗址中剑齿象化石数量在整个动物群中所占比重应当是判断动物群年代的重要证据之一,越晚期的遗址,剑齿象的比重就越低。依据现生亚洲象可能出现的时间判断,东方剑齿象–亚洲象组合在我国南方地区的分布时间应当是在中更新世晚期至晚更新世末期,但以晚更新世最为常见。在晚更新世东方剑齿象–亚洲象组合中,尽管剑齿象始终在数量上占据优势,但难以理解的是在更新世末它却突然灭绝(个别全新世记录尚待进一步确认), 而化石记录稀少的亚洲象却最终存活下来,这究竟是自身演化规律所致还是生存竞争的结果尚不得而知。

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